Iguanodon (gr. "diente de iguana") es un género de dinosaurios ornitópodos iguanodóntidos, que vivieron a principios período Cretácico, hace aproximadamente 130 a 120 millones de años (entre el Berriasiano y el Aptiano), en lo que hoy es Europa. Iguanodon está a medio camino entre los primitivos de los hipsilofodóntidos, bípedos y rápidos, y la culminación de los ornitópodos en los dinosaurios de pico de pato. Se han descrito muchas especies de Iguanodon, datadas desde el Kimeridgiano, a finales del Jurásico, al Cenomaniano del Cretácico Superior en Asia, Europa, y Norteamérica. Sin embargo, desde la primera década del siglo XXI se tiende a reconocer una única especie, Iguanodon bernissartensis, que vivió en el Cretácico Inferior de Europa. La principal característica de Iguanodon son sus grandes garras en los pulgares, que fueron utilizados posiblemente para defenderse de los depredadores.
Descubierto en 1822 y descrito tres años más tarde por el geólogo inglés Gideon Mantell, Iguanodon fue el segundo dinosaurio nombrado formalmente, después de Megalosaurus. Junto conMegalosaurus y Hylaeosaurus, es uno de los tres géneros usados originalmente para definir Dinosauria. Fue bautizado por Gideon Mantell con el nombre Iguanodon, el cual se deriva del término iguana y de la palabra griega odontos (diente), debido a que los dientes de Iguanodon son similares a los de la iguana. Fueron herbívoros grandes y robustos. Iguanodon es un miembro de Iguanodontia, junto con los hadrosáuridos. La taxonomía de este género continúa siendo un asunto de estudio mientras que se nombran nuevas especies o las de muchos años se reasignan a otros géneros.
La comprensión científica de Iguanodon ha evolucionado a través del tiempo, a medida que nueva información se obtiene de los fósiles. Los numerosos especímenes de este género, incluyendo los esqueletos casi completos a partir de dos niveles fosilíferos bien conocidos, han permitido que los investigadores se formulen hipótesis con respecto a muchos aspectos de la vida del animal, incluyendo la alimentación, el movimiento, y el comportamiento social. Como uno de los primeros dinosaurios bien conocidos por la ciencia, Iguanodon ha ocupado un lugar pequeño pero notable en la opinión pública sobre los dinosaurios, dado que sus representaciones artísticas han ido cambiando perceptiblemente en respuesta a las sucesivas interpretaciones de su anatomía.
Anatomía
Iguanodon fue un robusto herbívoro que podía alternar entre las marchas bípeda y cuadrúpeda. Se ha estimado que los adultos de la especie mejor conocida, I. bernissartensis, pesaban un promedio de 3 toneladas, y medían cerca de 10 metros de largo, pudiendo alcanzar en algunos casos los 13 metros. Otras especies no eran tan grandes, el igualmente robusto I. dawsoni se estima en 8 metros de largo, y su contemporáneo más ligero, I. fittoni, en 6 metros. La espina dorsal y la cola estaban reforzadas y rigificadas por tendones osificados cilíndricos, que se omiten generalmente de los montajes y de los dibujos esqueléticos. En general, su aspecto y estructura del cuerpo no difería de los posteriores hadrosáuridos. Cráneo
Este género tenía un cráneo grande, alto pero estrecho, con un desdentado pico cubierto probablemente con queratina, y los dientes como los de una iguana, pero mucho más grandes y juntos en paquetes. El cráneo estaba estructurado de tal manera que cuando cerraba la mandíbula, los maxilares (huesos del cráneo que sostienen los dientes superiores) se arqueaban hacia fuera. Esto causaría que las superficies más bajas de los dientes superiores frotaran contra la superficie superior de los dientes de la mandíbula, moliendo cualquier cosa entre ellos y proporcionando una acción equivalente a la masticación de los mamíferos. Debido a que los dientes siempre eran sustituidos, el animal habría podido utilizar este mecanismo toda su vida, y podría comer material vegetal resistente. Por otro lado, la parte frontal del hocico era desdentada, y estaría probablemete cubierta por un pico córneo, apto para arrancar ramitas y brotes, ubicado sobre los huesos premaxilar (en el cráneo) y predentario (en la mandíbula), cada uno de los cuales formaba una punta arqueada rugosa que le servirían de base.
Los iguanodontes poseían un robusto aparato masticador, dotado con la dentición típica de un reptil herbívoro. El mismo Mantell notó que los restos con los que trabajaba eran distintos a los de cualquier reptil moderno, especialmente en la mandíbula inferior con una sínfisis en forma de cuchara, que comparó con el perezoso de dos dedos y el extinto perezoso terrestre Mylodon. Mantell sugirió que los iguanodontes habrían tenido una lenguaprensil que podrían utilizar para recolectar el alimento, como las jirafas actuales. Restos más completos que los estudiados por Mantell han demostrado que esto no podía ser correcto; así el hueso hioides de Iguanodon, en el que se insertan músculos de la lengua, tenía una estructura robusta, implicando una lengua muy musculosa, no prensil, incapaz para realizar los movimientos sugeridos. La idea de la lengua prensil ha sido atribuida erróneamente a Dollo.
Los iguanodontes tenían un único diente de reemplazo por cada pieza dentaria en uso, a diferencia de los hadrosáuridos, que tenían varias filas de dientes de reemplazo. Poseían 29 dientes en cada maxilar (58 dientes superiores), y 25 en cada dentario (50 dientes inferiores), mientras que en el premaxilar y el predentario, que formaban el «pico», no poseían ninguno. El mayor número de dientes superiores se compensa con una mayor longitud de los dientes de la mandíbula, lo que permitía la oclusión de las filas dentales en toda su longitud, necesaria para la masticación eficaz. Debido ciertos detalles anatómicos y a la profunda inserción de los dientes desde el exterior de las mandíbulas se supone que, al igual que la mayoría de los demás ornitisquios, los iguanodontes tenían algún tipo de estructura similar a la mejilla, muscular o no, para conservar el alimento en la boca durante la masticación.
Extremidades
Las piernas eran poderosas, pero no aptas para la carrera, y tenían tres dedos en cada pie. Los brazos eran largos, hasta 75% de la longitud de las piernas en I. bernissartensis y robustos, con las manos poco flexibles construidas de modo que los tres dedos centrales (dedos II, III y IV) pudieran soportar el peso en posición cuadrúpeda. El dedo meñique (dedo V) era alargado y flexible, y habría podido ser utilizado para manipular objetos y de ayuda en la recolección del alimento.
Pulgares con garras
Una de las características de los iguanodontes es el gran dedo pulgar (dedo I o pollex), cuya segunda falange formaba gran una garra cónica, muy desarrollada y probablemente dotada con una gruesa cubierta córnea. Los pulgares estaban dirigidos hacia fuera, perpendiculares a los tres dedos centrales. Este pulgar es tradicionalmente explicado como un elemento defensivo contra los predadores o contra otros iguanodontes,aunque pudo usarlo también para partir semillas y frutas. Se ha propuesto también la posibilidad de que la garra estuviera asociada a una glándula venenosa, pero la hipótesis está en entredicho, ya que la falange ni es hueca, ni existe ningún tipo de estría o conducto que pudiera conducir el veneno.
En las reconstrucciones iniciales Mantell confundió la última falange del pulgar con un cuerno que ubicó sobre la nariz; así, con aspecto de rinoceronte, apareció representado Iguanodon en las primeras recreaciones, hasta que se hallaron los ejemplares completos en Bernissart y Dollo se dio cuenta del error, colocando el hueso en el lugar correcto de la mano: un pulgar modificado. Ésta no sería la vez última que la garra modificada del pulgar de un dinosaurio era mal interpretada; Noasaurus, Baryonyx y Megaraptor son ejemplos desde la década de 1980, cuando las garras agrandadas del pulgar fueron puestas en el pie, como en los dromeosáuridos.
Historia
El descubrimiento de Iguanodon ha sido acompañado a lo largo del tiempo por una popular leyenda. El primer rastro de un Iguanodonfue un diente fosilizado encontrado por la esposa de Gideon Mantell, Mary Ann Mantell, en los estratos del Bosque Tilgate (Cuckfield, Inglaterra), mientras su marido revisaba un paciente. Sin embargo, no hay evidencia de que Mantell llevara a su esposa con él mientras veía a sus pacientes. Además, admitió en 1851 que él mismo había encontrado los dientes. Ninguno afirma que la otra historia es falsa19 Sin importar las circunstancias exactas, inpeccionó el área en busca de más fósiles, y consultó a los expertos sobre fósiles de su tiempo en cuanto a qué clase de animal pudieron pertenecer los huesos. La mayor parte de los científicos, por ejemplo William Buckland y Georges Cuvier, pensaron que los dientes eran de pez o mamífero. Sin embargo, Samuel Stutchbury, un naturalista del Real Colegio de Cirujanos, reconoció que se asemejaban a los de una iguana, no obstante veinte veces de más grande.Mantell no describió sus descubrimientos hasta 1825, cuando presentara un trabajo en la Royal Society de Londres. En el reconocimiento de la semejanza de los dientes a los de la iguana, Mantell nombró su nuevo género Iguanodon o "dientes de iguana", a partir de iguana y del griego odontos ("diente"). Basándose en una escala isometrica, estimó que la criatura habría alcanzado los 12 metros de largo. La idea inicial fue llamarlo Iguanasaurus ("lagarto iguana "), pero su amigo William Daniel Conybeare le sugirió que ese nombre era más aplicable a la misma iguana y que mejor sería llamarlo Iguanoides ("como una iguana ") o Iguanodon. Tuvo el descuido de no asignar nombre a la especie para formar la apropiada nomenclatura binomial, así que el nombre fue suministrado en 1829 por Friedrich Holl: I. anglicum, que fue enmendado más adelante como I. anglicus.
Años después se encontró un espécimen más completo de Iguanodon en una cantera de Maidstone, que Mantell adquirió e identificó basado en el diente que tenía. La losa de Maidstone permitió las primeras reconstrucciones esqueléticas e interpretaciones artísticas de un iguanodonte. El error más famoso fue la adición de un cuerno, también descubierto por la esposa de Mantell, sobre la nariz del dinosaurio. El descubrimiento de muchos mejores especímenes de I. bernissartensis en 1878 reveló que el cuerno era en realidad un pulgar modificado, quizás usado para la defensa, a modo de puñal contra los depredadores de su ambiente. Dicho error puede observarse en las esculturas preparadas para la gran exposición de 1851 del Palacio de Cristal de Londres, conservadas actualmente como testimonio histórico. Para conmemorar el descubrimiento el distrito de Maidstone incorporó un Iguanodon como soporte en su escudo de armas en 1949. Este espécimen se ha ligado al nombre I. mantelli, una especie nombrada en 1832 por von Meyer en lugar de I. anglicus, solamente porque procedía de una formación rocosa diferente que el material original de I. anglicus.
Al mismo tiempo, la tensión comenzó a crecer entre Mantell y Richard Owen, un científico ambicioso con una mayor financiación y mejores conexiones sociales en los turbulentos mundos de la ciencia y la política británicas de la era del Acta de la Reforma de 1832. Owen, un firme creacionista, se oponía al "transmutacionismo", una versión primitiva de la evolución, que entonces estaba siendo discutida y utilizó a los dinosaurios —el nombre lo acuñaría él mismo algo más tarde— como arma en este conflicto. Con la definición de Dinosauria redujo las dimensiones de los dinosaurios desde los excesivos más de 61 metros, y determinó que no eran simplemente lagartos gigantes, proponiendo que eran tan avanzados como los mamíferos, características dadas por Dios, y según la comprensión de su tiempo, no habrían podido ser "transmutados" desde reptiles a criaturas como los mamíferos.
Poco antes su muerte en 1852, Mantell argumentó que Iguanodon no era un pesado animal similar a un paquidermo como Owen proponía, pero no fue invitado a participar en la reconstrucción de los dinosaurios de The Crystal Palace, que impusieron la imagen de los dinosaurios de Owen en la imaginación popular. Junto a Benjamin Waterhouse Hawkins, crearon casi dos docenas de esculturasde tamaño natural de varios animales prehistóricos, construidos en hormigón sobre una estructura de acero y ladrillo. Incluyeron dos Iguanodon, uno erguido y otro a cuatro patas y, antes que este último fuera terminado, se llevó a cabo un banquete en su interior para veinte selectos comensales.
Paleobiología
Alimentación y dieta
Se desconoce exactamente de que se alimentaban los iguanodontes con sus robustas mandíbulas. Algunos autores, como David Norman, han sugerido que su dieta podría estar basada en equisetos, cicas y coníferas; el tamaño de I. bernissartensis le habría permitido alcanzar el follaje de árboles de hasta cuatro o cinco metros de altura. Según algunos autores, los iguanodóntidos en general habrían contribuído al desarrollo de las angiospermas (plantas con flores) durante el Cretácico, pues debido a un extensivo ramoneo de gimnospermas (la flora dominante) habrían proporcionado espacio para el crecimiento de las angiospermas primitivas,aunque no todos los especialistas aceptan estahipótesis.
Los iguanodontes, debido a su tamaño y abundancia, están considerados como el herbívoro de talla media a grande dominante en su paleobiocenosis. En Inglaterra, por ejemplo, ésta paleocomunidad estaba compuesta, además deIguanodon, por el pequeño depredadorAristosuchus, los grandes depredadores Eotyrannus, Baryonyx y Neovenator, herbívoros pequeños como Hypsilophodon y Valdosaurus, el también iguanodóntido Mantellisaurus, el dinosaurio acorazadoPolacanthus, y saurópodos como Pelorosaurus.
Postura y locomoción
Estos ornitópodos podían adoptar una postura bípeda, acercando los brazos al suelo, ya que la columna vertebral se equilibraba horizontalmente, así podían caminar en dos o cuatro patas. La cola también estaba en posición horizontal, estirada y bastante rígida por encima del suelo. En un comienzo, los científicos pensaron que los iguanodontes eran animales torpes, como un rinoceronte, al caminar en cuatro patas. Más tarde, cuando en Bélgica se encontraron ciertos esqueletos, creyeron erróneamente que se desplazaban erguidos con la cola apoyada en el suelo. Sus brazos eran largos y sus dedos se doblaban hacía atrás para sostener el cuerpo al caminar en cuatro patas. El quinto dedo era delgado y flexible.
En su revisión del género, David Norman demostró que la clásica postura vertical de Iguanodon arrastrando la cola a modo de tercera pierna, según habían interpretado Dollo y sus colaboradores a partir de los fósiles de Bernissart, era una postura imposible debido a la presencia de los tendones osificados a lo largo buena parte de la columna vertebral: para adquirir la postura en trípode, la cola debería literalmente romperse. Al presentar al animal con la columa vertebral recta y horizontal consiguió que muchos aspectos de los robustos brazos y cintura escapular fueran más comprensibles. Por ejemplo, la mano y la muñeca eran relativamente rígidas y capaces de la hiperextensión, con las falanges de los tres dedos centrales agrupadas formando una especie de pezuña, le habrían permitido soportar su peso repartido entre las cuatro extremidades. Todas estas características sugieren que la postura habitual de estos animales fuera cuadrúpeda. Por otra parte, parece que la preferencia por posición cuadrúpeda de los iguanodontes se incrementaba con la edad, según se hacían más pesados; durante la etapa juvenil, I. bernissartensis, tenía los brazos proporcionalmente más cortos que en la etapa adulta (el 60% de la longitud de las patas contra el 70% en los adultos). Los pies de tres dedos de los iguanodontes eran relativamente largos.
Al caminar como cuadrúpedo, el animal habría llevado las manos con las palmas enfrentadas, como se muestra por las icnitas y la anatomía de brazos y manos, y habría apoyado únicamente los dedos, tanto los de las extremidades delanteras como los de las traseras (a la manera digitígrada). La velocidad máxima estimada para los iguanodontes es de 6,7 m/s (unos 24 km/h) en modo bípedo, pues como cuadrúpedo no habría podido galopar. Un rastro de icnitas en Inglaterra muestra lo que pudiera ser la marcha tetrápoda de un iguanodonte, aunque las impresiones de los pies son pobres, siendo su atribución directa incierta.
En sedimentos cretácicos de toda Europa se han encontrado huellas fósiles (icnitas) atribuidas a Iguanodon, en muchos casos en regiones en las que también se encuentran huesos fosilizados del este género., sin embargo la atribución de unas huellas a un taxón determinado tiene un cierto grado de incertidumbre y no hay pruebas directas que permitan atribuir estas huellas aIguanodon. Desde antiguo se conocen huellas tridáctilas en rocas sedimentarias del Cretácico Inferior de Gran Bretaña, especialmente en capas del grupo wealdet en la Isla de Wight. Aunque difíciles de interpretar en un principio, algunos autores las asociaron con dinosaurios, y en 1846, E. Tagert fue más lejos, asignándolas a un icnogénero que denominó directamente como Iguanodon. Un poco más tarde, Samuel Beckles, publicó en 1854 que aunque tenían el aspecto de pisadas de ave, bien pudieran haber sido originadas por dinosaurios. La posible identidad de los autores de estas huellas quedó mucho más evidente tras el descubrimiento, en 1857, de los huesos de una pata de un Iguanodon juvenil, cuyo pie mostraba claramente tres únicos dedos y que posibilitaban, por tanto, aquellas huellas tridáctilas.
Comportamiento social
Parece que Iguanodon bernissartensis pudo haber tenido hábitos gregarios, pues los hallazgos de Nehden muestran un amplio abanico de edades individuales, a lo que se suma la presencia de especies similares como Dollodon oMantellisaurus. La naturaleza geográfica confinada pudo haber registrado la mortalidad de una manada de animales que emigraban a través de ríos.
De igual manera se había interpretado la acumulación de restos de Bernissart, como resultado de una sola catástrofe, si bien ahora se interpreta como resultado de múltiples eventos. Según los nuevos análisis, se registran por lo menos tres sucesos de alta mortalidad y, aunque numerosos individuos habrían muerto en un periodo geológicamente breve (10-100 años), no prueba necesariamente que estos iguanodontes vivieran en manadas. Otro elemento contra los indicios de gregarismo en Bernissart es que los restos juveniles son muy infrecuentes, a diferencia de casos modernos de mortalidad en masa de una manada. Eran más probablemente víctimas de inundaciones repentinas periódicas, cuyos cadáveres se acumulaban en una zona lacustre o pantanosa.
A diferencia de otros herbívoros gregarios no hay evidencias que apoyen un marcado dimorfismosexual, como en hadrosáuridos o ceratopsios. En un tiempo se llegó a sugerir que I. mantelli o I. atherfieldensis (actualmente Dollodon y Mantellisaurus, respectivamente) de Bernissart representaban hembras y los más grandes y robustos I. bernissartensismachos de una misma especie, pero se descartó posteriormente.
Iguanodonte
Iguanodon (gr. "diente de iguana") es un género de dinosaurios ornitópodos iguanodóntidos, que vivieron a principios período Cretácico, hace aproximadamente 130 a 120 millones de años (entre el Berriasiano y el Aptiano), en lo que hoy es Europa. Iguanodon está a medio camino entre los primitivos de los hipsilofodóntidos, bípedos y rápidos, y la culminación de los ornitópodos en los dinosaurios de pico de pato. Se han descrito muchas especies de Iguanodon, datadas desde el Kimeridgiano, a finales del Jurásico, al Cenomaniano del Cretácico Superior en Asia, Europa, y Norteamérica. Sin embargo, desde la primera década del siglo XXI se tiende a reconocer una única especie, Iguanodon bernissartensis, que vivió en el Cretácico Inferior de Europa. La principal característica de Iguanodon son sus grandes garras en los pulgares, que fueron utilizados posiblemente para defenderse de los depredadores.
Descubierto en 1822 y descrito tres años más tarde por el geólogo inglés Gideon Mantell, Iguanodon fue el segundo dinosaurio nombrado formalmente, después de Megalosaurus. Junto conMegalosaurus y Hylaeosaurus, es uno de los tres géneros usados originalmente para definir Dinosauria. Fue bautizado por Gideon Mantell con el nombre Iguanodon, el cual se deriva del término iguana y de la palabra griega odontos (diente), debido a que los dientes de Iguanodon son similares a los de la iguana. Fueron herbívoros grandes y robustos. Iguanodon es un miembro de Iguanodontia, junto con los hadrosáuridos. La taxonomía de este género continúa siendo un asunto de estudio mientras que se nombran nuevas especies o las de muchos años se reasignan a otros géneros.
La comprensión científica de Iguanodon ha evolucionado a través del tiempo, a medida que nueva información se obtiene de los fósiles. Los numerosos especímenes de este género, incluyendo los esqueletos casi completos a partir de dos niveles fosilíferos bien conocidos, han permitido que los investigadores se formulen hipótesis con respecto a muchos aspectos de la vida del animal, incluyendo la alimentación, el movimiento, y el comportamiento social. Como uno de los primeros dinosaurios bien conocidos por la ciencia, Iguanodon ha ocupado un lugar pequeño pero notable en la opinión pública sobre los dinosaurios, dado que sus representaciones artísticas han ido cambiando perceptiblemente en respuesta a las sucesivas interpretaciones de su anatomía.
Anatomía
Iguanodon fue un robusto herbívoro que podía alternar entre las marchas bípeda y cuadrúpeda. Se ha estimado que los adultos de la especie mejor conocida, I. bernissartensis, pesaban un promedio de 3 toneladas, y medían cerca de 10 metros de largo, pudiendo alcanzar en algunos casos los 13 metros. Otras especies no eran tan grandes, el igualmente robusto I. dawsoni se estima en 8 metros de largo, y su contemporáneo más ligero, I. fittoni, en 6 metros.
La espina dorsal y la cola estaban reforzadas y rigificadas por tendones osificados cilíndricos, que se omiten generalmente de los montajes y de los dibujos esqueléticos. En general, su aspecto y estructura del cuerpo no difería de los posteriores hadrosáuridos.
Cráneo
Este género tenía un cráneo grande, alto pero estrecho, con un desdentado pico cubierto probablemente con queratina, y los dientes como los de una iguana, pero mucho más grandes y juntos en paquetes. El cráneo estaba estructurado de tal manera que cuando cerraba la mandíbula, los maxilares (huesos del cráneo que sostienen los dientes superiores) se arqueaban hacia fuera. Esto causaría que las superficies más bajas de los dientes superiores frotaran contra la superficie superior de los dientes de la mandíbula, moliendo cualquier cosa entre ellos y proporcionando una acción equivalente a la masticación de los mamíferos. Debido a que los dientes siempre eran sustituidos, el animal habría podido utilizar este mecanismo toda su vida, y podría comer material vegetal resistente. Por otro lado, la parte frontal del hocico era desdentada, y estaría probablemete cubierta por un pico córneo, apto para arrancar ramitas y brotes, ubicado sobre los huesos premaxilar (en el cráneo) y predentario (en la mandíbula), cada uno de los cuales formaba una punta arqueada rugosa que le servirían de base.
Los iguanodontes poseían un robusto aparato masticador, dotado con la dentición típica de un reptil herbívoro. El mismo Mantell notó que los restos con los que trabajaba eran distintos a los de cualquier reptil moderno, especialmente en la mandíbula inferior con una sínfisis en forma de cuchara, que comparó con el perezoso de dos dedos y el extinto perezoso terrestre Mylodon. Mantell sugirió que los iguanodontes habrían tenido una lenguaprensil que podrían utilizar para recolectar el alimento, como las jirafas actuales. Restos más completos que los estudiados por Mantell han demostrado que esto no podía ser correcto; así el hueso hioides de Iguanodon, en el que se insertan músculos de la lengua, tenía una estructura robusta, implicando una lengua muy musculosa, no prensil, incapaz para realizar los movimientos sugeridos. La idea de la lengua prensil ha sido atribuida erróneamente a Dollo.
Los iguanodontes tenían un único diente de reemplazo por cada pieza dentaria en uso, a diferencia de los hadrosáuridos, que tenían varias filas de dientes de reemplazo. Poseían 29 dientes en cada maxilar (58 dientes superiores), y 25 en cada dentario (50 dientes inferiores), mientras que en el premaxilar y el predentario, que formaban el «pico», no poseían ninguno. El mayor número de dientes superiores se compensa con una mayor longitud de los dientes de la mandíbula, lo que permitía la oclusión de las filas dentales en toda su longitud, necesaria para la masticación eficaz. Debido ciertos detalles anatómicos y a la profunda inserción de los dientes desde el exterior de las mandíbulas se supone que, al igual que la mayoría de los demás ornitisquios, los iguanodontes tenían algún tipo de estructura similar a la mejilla, muscular o no, para conservar el alimento en la boca durante la masticación.
Extremidades
Las piernas eran poderosas, pero no aptas para la carrera, y tenían tres dedos en cada pie.
Los brazos eran largos, hasta 75% de la longitud de las piernas en I. bernissartensis y robustos, con las manos poco flexibles construidas de modo que los tres dedos centrales (dedos II, III y IV) pudieran soportar el peso en posición cuadrúpeda. El dedo meñique (dedo V) era alargado y flexible, y habría podido ser utilizado para manipular objetos y de ayuda en la recolección del alimento.
Pulgares con garras
Una de las características de los iguanodontes es el gran dedo pulgar (dedo I o pollex), cuya segunda falange formaba gran una garra cónica, muy desarrollada y probablemente dotada con una gruesa cubierta córnea. Los pulgares estaban dirigidos hacia fuera, perpendiculares a los tres dedos centrales.
Este pulgar es tradicionalmente explicado como un elemento defensivo contra los predadores o contra otros iguanodontes,aunque pudo usarlo también para partir semillas y frutas. Se ha propuesto también la posibilidad de que la garra estuviera asociada a una glándula venenosa, pero la hipótesis está en entredicho, ya que la falange ni es hueca, ni existe ningún tipo de estría o conducto que pudiera conducir el veneno.
En las reconstrucciones iniciales Mantell confundió la última falange del pulgar con un cuerno que ubicó sobre la nariz; así, con aspecto de rinoceronte, apareció representado Iguanodon en las primeras recreaciones, hasta que se hallaron los ejemplares completos en Bernissart y Dollo se dio cuenta del error, colocando el hueso en el lugar correcto de la mano: un pulgar modificado. Ésta no sería la vez última que la garra modificada del pulgar de un dinosaurio era mal interpretada; Noasaurus, Baryonyx y Megaraptor son ejemplos desde la década de 1980, cuando las garras agrandadas del pulgar fueron puestas en el pie, como en los dromeosáuridos.
Historia
El descubrimiento de Iguanodon ha sido acompañado a lo largo del tiempo por una popular leyenda. El primer rastro de un Iguanodon fue un diente fosilizado encontrado por la esposa de Gideon Mantell, Mary Ann Mantell, en los estratos del Bosque Tilgate (Cuckfield, Inglaterra), mientras su marido revisaba un paciente. Sin embargo, no hay evidencia de que Mantell llevara a su esposa con él mientras veía a sus pacientes. Además, admitió en 1851 que él mismo había encontrado los dientes. Ninguno afirma que la otra historia es falsa19 Sin importar las circunstancias exactas, inpeccionó el área en busca de más fósiles, y consultó a los expertos sobre fósiles de su tiempo en cuanto a qué clase de animal pudieron pertenecer los huesos. La mayor parte de los científicos, por ejemplo William Buckland y Georges Cuvier, pensaron que los dientes eran de pez o mamífero. Sin embargo, Samuel Stutchbury, un naturalista del Real Colegio de Cirujanos, reconoció que se asemejaban a los de una iguana, no obstante veinte veces de más grande.Mantell no describió sus descubrimientos hasta 1825, cuando presentara un trabajo en la Royal Society de Londres. En el reconocimiento de la semejanza de los dientes a los de la iguana, Mantell nombró su nuevo género Iguanodon o "dientes de iguana", a partir de iguana y del griego odontos ("diente"). Basándose en una escala isometrica, estimó que la criatura habría alcanzado los 12 metros de largo. La idea inicial fue llamarlo Iguanasaurus ("lagarto iguana "), pero su amigo William Daniel Conybeare le sugirió que ese nombre era más aplicable a la misma iguana y que mejor sería llamarlo Iguanoides ("como una iguana ") o Iguanodon. Tuvo el descuido de no asignar nombre a la especie para formar la apropiada nomenclatura binomial, así que el nombre fue suministrado en 1829 por Friedrich Holl: I. anglicum, que fue enmendado más adelante como I. anglicus.
Años después se encontró un espécimen más completo de Iguanodon en una cantera de Maidstone, que Mantell adquirió e identificó basado en el diente que tenía. La losa de Maidstone permitió las primeras reconstrucciones esqueléticas e interpretaciones artísticas de un iguanodonte. El error más famoso fue la adición de un cuerno, también descubierto por la esposa de Mantell, sobre la nariz del dinosaurio. El descubrimiento de muchos mejores especímenes de I. bernissartensis en 1878 reveló que el cuerno era en realidad un pulgar modificado, quizás usado para la defensa, a modo de puñal contra los depredadores de su ambiente. Dicho error puede observarse en las esculturas preparadas para la gran exposición de 1851 del Palacio de Cristal de Londres, conservadas actualmente como testimonio histórico. Para conmemorar el descubrimiento el distrito de Maidstone incorporó un Iguanodon como soporte en su escudo de armas en 1949. Este espécimen se ha ligado al nombre I. mantelli, una especie nombrada en 1832 por von Meyer en lugar de I. anglicus, solamente porque procedía de una formación rocosa diferente que el material original de I. anglicus.
Al mismo tiempo, la tensión comenzó a crecer entre Mantell y Richard Owen, un científico ambicioso con una mayor financiación y mejores conexiones sociales en los turbulentos mundos de la ciencia y la política británicas de la era del Acta de la Reforma de 1832. Owen, un firme creacionista, se oponía al "transmutacionismo", una versión primitiva de la evolución, que entonces estaba siendo discutida y utilizó a los dinosaurios —el nombre lo acuñaría él mismo algo más tarde— como arma en este conflicto. Con la definición de Dinosauria redujo las dimensiones de los dinosaurios desde los excesivos más de 61 metros, y determinó que no eran simplemente lagartos gigantes, proponiendo que eran tan avanzados como los mamíferos, características dadas por Dios, y según la comprensión de su tiempo, no habrían podido ser "transmutados" desde reptiles a criaturas como los mamíferos.
Poco antes su muerte en 1852, Mantell argumentó que Iguanodon no era un pesado animal similar a un paquidermo como Owen proponía, pero no fue invitado a participar en la reconstrucción de los dinosaurios de The Crystal Palace, que impusieron la imagen de los dinosaurios de Owen en la imaginación popular. Junto a Benjamin Waterhouse Hawkins, crearon casi dos docenas de esculturasde tamaño natural de varios animales prehistóricos, construidos en hormigón sobre una estructura de acero y ladrillo. Incluyeron dos Iguanodon, uno erguido y otro a cuatro patas y, antes que este último fuera terminado, se llevó a cabo un banquete en su interior para veinte selectos comensales.
Paleobiología
Alimentación y dieta
Se desconoce exactamente de que se alimentaban los iguanodontes con sus robustas mandíbulas. Algunos autores, como David Norman, han sugerido que su dieta podría estar basada en equisetos, cicas y coníferas; el tamaño de I. bernissartensis le habría permitido alcanzar el follaje de árboles de hasta cuatro o cinco metros de altura. Según algunos autores, los iguanodóntidos en general habrían contribuído al desarrollo de las angiospermas (plantas con flores) durante el Cretácico, pues debido a un extensivo ramoneo de gimnospermas (la flora dominante) habrían proporcionado espacio para el crecimiento de las angiospermas primitivas,aunque no todos los especialistas aceptan estahipótesis.
Los iguanodontes, debido a su tamaño y abundancia, están considerados como el herbívoro de talla media a grande dominante en su paleobiocenosis. En Inglaterra, por ejemplo, ésta paleocomunidad estaba compuesta, además deIguanodon, por el pequeño depredadorAristosuchus, los grandes depredadores Eotyrannus, Baryonyx y Neovenator, herbívoros pequeños como Hypsilophodon y Valdosaurus, el también iguanodóntido Mantellisaurus, el dinosaurio acorazadoPolacanthus, y saurópodos como Pelorosaurus.
Postura y locomoción
Estos ornitópodos podían adoptar una postura bípeda, acercando los brazos al suelo, ya que la columna vertebral se equilibraba horizontalmente, así podían caminar en dos o cuatro patas. La cola también estaba en posición horizontal, estirada y bastante rígida por encima del suelo. En un comienzo, los científicos pensaron que los iguanodontes eran animales torpes, como un rinoceronte, al caminar en cuatro patas. Más tarde, cuando en Bélgica se encontraron ciertos esqueletos, creyeron erróneamente que se desplazaban erguidos con la cola apoyada en el suelo. Sus brazos eran largos y sus dedos se doblaban hacía atrás para sostener el cuerpo al caminar en cuatro patas. El quinto dedo era delgado y flexible.
En su revisión del género, David Norman demostró que la clásica postura vertical de Iguanodon arrastrando la cola a modo de tercera pierna, según habían interpretado Dollo y sus colaboradores a partir de los fósiles de Bernissart, era una postura imposible debido a la presencia de los tendones osificados a lo largo buena parte de la columna vertebral: para adquirir la postura en trípode, la cola debería literalmente romperse. Al presentar al animal con la columa vertebral recta y horizontal consiguió que muchos aspectos de los robustos brazos y cintura escapular fueran más comprensibles. Por ejemplo, la mano y la muñeca eran relativamente rígidas y capaces de la hiperextensión, con las falanges de los tres dedos centrales agrupadas formando una especie de pezuña, le habrían permitido soportar su peso repartido entre las cuatro extremidades. Todas estas características sugieren que la postura habitual de estos animales fuera cuadrúpeda.
Por otra parte, parece que la preferencia por posición cuadrúpeda de los iguanodontes se incrementaba con la edad, según se hacían más pesados; durante la etapa juvenil, I. bernissartensis, tenía los brazos proporcionalmente más cortos que en la etapa adulta (el 60% de la longitud de las patas contra el 70% en los adultos). Los pies de tres dedos de los iguanodontes eran relativamente largos.
Al caminar como cuadrúpedo, el animal habría llevado las manos con las palmas enfrentadas, como se muestra por las icnitas y la anatomía de brazos y manos, y habría apoyado únicamente los dedos, tanto los de las extremidades delanteras como los de las traseras (a la manera digitígrada). La velocidad máxima estimada para los iguanodontes es de 6,7 m/s (unos 24 km/h) en modo bípedo, pues como cuadrúpedo no habría podido galopar. Un rastro de icnitas en Inglaterra muestra lo que pudiera ser la marcha tetrápoda de un iguanodonte, aunque las impresiones de los pies son pobres, siendo su atribución directa incierta.
En sedimentos cretácicos de toda Europa se han encontrado huellas fósiles (icnitas) atribuidas a Iguanodon, en muchos casos en regiones en las que también se encuentran huesos fosilizados del este género., sin embargo la atribución de unas huellas a un taxón determinado tiene un cierto grado de incertidumbre y no hay pruebas directas que permitan atribuir estas huellas aIguanodon. Desde antiguo se conocen huellas tridáctilas en rocas sedimentarias del Cretácico Inferior de Gran Bretaña, especialmente en capas del grupo wealdet en la Isla de Wight. Aunque difíciles de interpretar en un principio, algunos autores las asociaron con dinosaurios, y en 1846, E. Tagert fue más lejos, asignándolas a un icnogénero que denominó directamente como Iguanodon. Un poco más tarde, Samuel Beckles, publicó en 1854 que aunque tenían el aspecto de pisadas de ave, bien pudieran haber sido originadas por dinosaurios. La posible identidad de los autores de estas huellas quedó mucho más evidente tras el descubrimiento, en 1857, de los huesos de una pata de un Iguanodon juvenil, cuyo pie mostraba claramente tres únicos dedos y que posibilitaban, por tanto, aquellas huellas tridáctilas.
Comportamiento social
Parece que Iguanodon bernissartensis pudo haber tenido hábitos gregarios, pues los hallazgos de Nehden muestran un amplio abanico de edades individuales, a lo que se suma la presencia de especies similares como Dollodon oMantellisaurus. La naturaleza geográfica confinada pudo haber registrado la mortalidad de una manada de animales que emigraban a través de ríos.
De igual manera se había interpretado la acumulación de restos de Bernissart, como resultado de una sola catástrofe, si bien ahora se interpreta como resultado de múltiples eventos. Según los nuevos análisis, se registran por lo menos tres sucesos de alta mortalidad y, aunque numerosos individuos habrían muerto en un periodo geológicamente breve (10-100 años), no prueba necesariamente que estos iguanodontes vivieran en manadas. Otro elemento contra los indicios de gregarismo en Bernissart es que los restos juveniles son muy infrecuentes, a diferencia de casos modernos de mortalidad en masa de una manada. Eran más probablemente víctimas de inundaciones repentinas periódicas, cuyos cadáveres se acumulaban en una zona lacustre o pantanosa.
A diferencia de otros herbívoros gregarios no hay evidencias que apoyen un marcado dimorfismosexual, como en hadrosáuridos o ceratopsios. En un tiempo se llegó a sugerir que I. mantelli o I. atherfieldensis (actualmente Dollodon y Mantellisaurus, respectivamente) de Bernissart representaban hembras y los más grandes y robustos I. bernissartensis machos de una misma especie, pero se descartó posteriormente.
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http://www.google.com.co/imgres?q=iguanodonte&hl=es&gbv=2&biw=1366&bih=667&tbm=isch&tbnid=9TFCnErKqjJWVM:&imgrefurl=http://dinosauriosdeargentina.blogspot.com/2009/03/sector-antartico-argentino.html&docid=pG6GQOTOPpb5dM&imgurl=http://1.bp.blogspot.com/_AQvt8lQOyf0/SqLdJiWu7_I/AAAAAAAAAk8/67tkra0Ih6Q/s400/Iguanodon1.jpg&w=370&h=400&ei=IOTMTp3ADsKatwfy9dzNAg&zoom=1&iact=hc&vpx=639&vpy=337&dur=415&hovh=233&hovw=216&tx=61&ty=207&sig=109049178248558546522&page=1&tbnh=133&tbnw=123&start=0&ndsp=20&ved=1t:429,r:16,s:0